Cytoskelett

Das Cytoskelett von Eukaryoten: Die Aktinfilamente sind rot, die Mikrotubuli grün und die Zellkerne blau markiert.

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Mikrofilamente (Aktin-Filamente)

G-Aktin mit ADP und Kation (grün)

Aufbau eines Intermediärfilaments

Struktur eines Mikrotubulus.

Struktur des Tubulin-Heterodimers.

Das Cytoskelett (von griech. κύτος kýtos „Zelle“ und σκελετός skeletós „ausgetrocknet“; auch Zytoskelett oder Zellskelett) ist ein dynamisch auf- und abbaubares Gerüst aus faden- oder röhrenförmigen Proteinkomplexen (Filamenten) im Cytosol eukaryotischer Zellen. Es sorgt für die mechanische Festigkeit und Formstabilität der Zellen und ist wesentlich an deren äußeren und inneren Bewegungs- und Transportvorgängen beteiligt.

Cytoskelettproteine

Folgende drei Gruppen von Cytoskelett-Proteinen können unterschieden werde:

• Mikrofilamente (Aktinfilamente)
• Intermediärfilamente
• Mikrotubuli

Mittlerweile wurden auch in prokaryotischen Zellen Proteine gefunden, die diesen drei Proteinklassen analog sind und ähnliche Strukturen bilden und vergleichbare Funktionen erfüllen.

Mikrofilamente

Die Mikrofilamente bestehen aus Aktin, das eines der fünf häufigsten Proteine in eukaryotischen Zellen ist. Monomere globuläres G-Aktin, das beim Menschen in sechs genetisch codierten Varianten mit sehr ähnlicher Aminosäuresequenz vorkommt, kann zu F-Aktin polymerisieren, das den Hauptbestandteil der Aktinfilamente ausmacht. Zahlreiche Begleitproteine regulieren die Aufbau- und Abbauvorgänge und vernetzen die Aktinfilamente untereinander und mit anderen Proteinen.

Die Mikrofilamente haben einen Durchmesser von etwa 7 nm und bilden eine dichtes Netz direkt unterhalb der Zellmembran und stabilisieren dadurch die äußere Form der Zelle. Aktin enthält gebundenes ATP, das bei der Polymerisation zu ADP hydrolisiert wird. In vielzelligen Organismen spielen die Aktinfilamente eine zentrale Rolle bei der Muskelkontraktion, die auf deren Wechselwirkung mit den Myosin-Motorproteinen beruht. Die dicken Myosinfilamente schieben sich dabei an den dünnen Aktinfilamenten vorbei und bewirken so die Kontraktion. Die dazu nötige Energie wird durch ATP bereitgestellt.

Intermediärfilamente

Die Intermediärfilamente haben einen Durchmesser von ca. 10 nm und bilden die strukturelle Hauptkomponente des Cytoskeletts und sorgen dadurch für die mechanische Stabilität der Zelle. Sie sind aus monomeren Untereinheiten aufgebaut, die sehr dünn und etwa 48 nm lang sind und an beiden Enden mit globulären Proteindomänen versehen sind. Aus zwei seilartig umeinander gewickelten Monomeren bilden sich Dimere, die sich ihrerseits sich antiparallel und leicht gegeneinander verschoben zu nicht kovalent gebunden Tetrameren zusammenlagern. Die fertigen Intermediärfilamente bilden sich aus einem zentralen Tetramer, das von sieben weiteren Tetrameren seilartig umschlungen wird.

Pflanzen haben keine Intermediärfilamente.

Mikrotubuli

Die Mikrotubuli sind aus hauptsächlich α- und β-Tubulinen gebildete Hohlzylinder mit einem Durchmesser von ungefähr 25 nm, die ein hochdynamisches Netzwerk in den Zellen bilden. Sie sind damit die auffälligsten Bausteine des Cytoskeletts.

α- und β-Tubuline sind globuläre (kugelförmige) Proteine, die sich zu Heterodimeren zusammenlagern, die sich ihrerseits zu den sogenannten Protofilamenten verbinden, aus denen die helikalen Hohlkörper der Mikrotubuli gebildet werden. Für jede Windung der Helix sind 13 Protofilamente nötig. An den beiden Enden der Mikrotubuli befindet sich jeweils ein positiv geladenes α-Tubulin bzw. ein negativ geladenes β-Tubulin, an die sich GTP anlagert. Kurz nach der Anlagerung eines weiteren Protofilaments wird das GTP des β-Tubulin allerdings zu GDP hydrolysiert, wodurch der Mikrotubulus an dieser Seite destabilisier wird und leichter abgebaut werden kann. Durch diese dynamische Instabilität können die Mikotubuli auch sehr schnell wieder abgebaut werden, worauf die hohe Dynamik des ganzen Mikrotubuli-Netzwerks beruht. Abbau findet statt, wenn GTP rascher hydrolysiert wird, als neues GTP-Tubulin gebunden werden kann.

Zusammen mit ihren Motorproteinen Dynein und Kinesin sind die MIkrotubuli für längere Transportprozesse und für die Bewegung und Verankerung der Organellen in der Zelle zuständig. Ihr dynamischer Auf- und Abbau geht in tierischen und menschlichen Zellen vom Zentrosom aus. Während der Mitose und Meiose bilden sie die Spindelfasern des Spindelapparats (die Mitosespindel), durch die die Chromosomen zu den Kernpolen gezogen werden.

Siehe auch

• Cytoskelett - Artikel in der deutschen Wikipedia
• Mikrofilamente - Artikel in der deutschen Wikipedia
• Intermediärfilamente - Artikel in der deutschen Wikipedia
• Mikrotubuli - Artikel in der deutschen Wikipedia

Literatur

• Bruce Alberts et al.: Molekularbiologie der Zelle, 6. Auflage, Wiley-VCH, Weinheim 2017, ISBN 978-3527340729, eBook ISBN 978-3527698455
• Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson: Campbell Biologie, 10. Auflage, Pearson Studium 2015, ISBN 978-3-8632-6725-4, eBook ASIN B0181U7ANU

Weblinks

Commons: Cytoskeleton – Weitere Bilder oder Audiodateien zum Thema

 Wiktionary: Cytoskelett – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Universität Leipzig: Cytoskeleton (englisch) (Memento vom 2. April 2009 im Internet Archive)
• Zytologie-online.net: Information über das Cytoskelett der Zellen