Gap Junction

Gap Junctions

Connexin-26 Hexamer (von der Seite und von vorn)

Aus sechs Connexinen aufgebauter Connexon-Halbkanal

Gap Junctions sind Ansammlungen („plaques“ oder „cluster“) von Zell-Zell-Kanälen, die die Zellmembranen zweier benachbarter Zellen durchqueren. Sie verbinden das Cytoplasma benachbarter Zellen direkt miteinander. Dabei werden die Membranen der Zellen in einem Abstand von nur 2 bis 4 Nanometer zueinander fixiert, lassen zwischen sich aber eine elektronenmikroskopisch erkennbare Lücke (engl.: gap) frei (im Gegensatz zu den Tight Junctions). Die Kanäle der Gap Junction werden aus zwei Halbkanälen (Hemichannels, Connexone) gebildet, von denen jede Zelle jeweils einen beisteuert. Jedes Connexon besteht aus Proteinkomplexen aus (in der Regel) sechs membrandurchspannenden Proteinen, die sich in einer sechseckigen Anordnung so zusammenlagern, dass in der Mitte zwischen ihnen eine Pore frei bleibt. Zwei solche Proteinkomplexe der benachbarten Zellmembranen zweier Zellen lagern sich schließlich so zusammen, dass sie gemeinsam einen Kanal bilden.

Aufgabe der Gap Junctions ist die Kommunikation (Austausch von Signalen) zwischen benachbarten Zellen. Dabei werden Ionen oder kleine Moleküle durch Diffusion direkt von einer Zelle auf die Nachbarzelle übertragen. Dies können z. B. als Signalgeber dienende Kalium- oder Calcium-Ionen, sekundäre Botenstoffe (Second Messenger) wie cAMP, cGMP oder IP3, oder kleine Stoffwechselprodukte (Metabolite) wie Glucose sein. Je nach dem speziellen Aufbau des Zellkanals ist der Übergang mehr oder weniger selektiv, er kann durch Signalgeber wie z. B. das Membranpotential gesteuert werden. Einige Typen von Kanälen leiten auch bestimmte Stoffe selektiv nur in eine Richtung weiter.

Die Kanäle der Gap Junctions werden bei verschiedenen Tierarten von zwei verschiedenen Proteinfamilien aufgebaut. Ausschließlich bei den Chordatieren (Wirbeltiere und Verwandte) bestehen sie aus Connexinen genannten Proteinen, wobei sich je sechs Connexine zu einem Connexon zusammenlagern. Bei allen anderen Gewebetieren erfüllt diese Aufgabe eine andere Proteinfamilie, die Innexine genannt werden. Beide sind funktional ähnlich aufgebaut, besitzen aber keine homologen Basensequenzen, sind also nicht nahe miteinander verwandt. Inzwischen wurde bei den Wirbeltieren eine Proteinfamilie neu entdeckt, die Pannexine, die in ihrer Sequenz größere Ähnlichkeit mit den Innexinen aufweisen, also vermutlich homolog zu ihnen sind. Allerdings sind Pannexine äußerstenfalls sehr selten an der Bildung von Gap Junctions beteiligt (wahrscheinlich sogar überhaupt nicht), sie erfüllen andere Aufgaben in der Zelle. Weitere verwandte, membrandurchspannende Proteine sind die an der Bildung der Tight Junctions beteiligten Claudine und Occludin.

Bei Pflanzen erfüllen die Plasmodesmata ähnliche Aufgaben, unterscheiden sich vom Aufbau jedoch deutlich von den aus Innexinen und Connexinen aufgebauten Kanälen.